Πολλοί από εμάς έχουμε συναντήσει ηλιακά κύτταρα με τον ένα ή τον άλλο τρόπο. Κάποιος χρησιμοποίησε ή χρησιμοποιεί ηλιακούς συλλέκτες για να παράγει ηλεκτρική ενέργεια για οικιακούς σκοπούς, κάποιος χρησιμοποιεί ένα μικρό ηλιακό πάνελ για να φορτίσει το αγαπημένο του gadget στο χωράφι και κάποιος σίγουρα είδε μια μικρή ηλιακή κυψέλη σε έναν μικροϋπολογιστή. Κάποιοι μάλιστα είχαν την τύχη να το επισκεφτούν.

Έχετε σκεφτεί όμως ποτέ πώς γίνεται η διαδικασία μετατροπής της ηλιακής ενέργειας σε ηλεκτρική; Ποιο φυσικό φαινόμενο βρίσκεται στη βάση της λειτουργίας όλων αυτών των ηλιακών κυψελών; Ας στραφούμε στη φυσική και ας κατανοήσουμε τη διαδικασία παραγωγής λεπτομερώς.

Από την αρχή είναι προφανές ότι η πηγή ενέργειας εδώ είναι το φως του ήλιου ή, με επιστημονικούς όρους, λαμβάνεται λόγω φωτονίων της ηλιακής ακτινοβολίας. Αυτά τα φωτόνια μπορούν να φανταστούν ως ένα ρεύμα στοιχειωδών σωματιδίων που κινούνται συνεχώς από τον Ήλιο, καθένα από τα οποία έχει ενέργεια, και επομένως ολόκληρη η φωτεινή ροή μεταφέρει κάποιο είδος ενέργειας.

Από κάθε τετραγωνικό μέτρο της επιφάνειας του Ήλιου εκπέμπονται συνεχώς 63 MW ενέργειας με τη μορφή ακτινοβολίας! Η μέγιστη ένταση αυτής της ακτινοβολίας πέφτει στο εύρος του ορατού φάσματος -.

Έτσι, οι επιστήμονες έχουν καθορίσει ότι η ενεργειακή πυκνότητα της ροής του ηλιακού φωτός σε απόσταση 149.600.000 χιλιομέτρων από τον Ήλιο στη Γη, αφού περάσει από την ατμόσφαιρα και φτάνοντας στην επιφάνεια του πλανήτη μας, είναι κατά μέσο όρο περίπου 900 Watt ανά τετραγωνικό μέτρο.

Εδώ μπορείτε να πάρετε αυτή την ενέργεια και να προσπαθήσετε να πάρετε ηλεκτρική ενέργεια από αυτήν, δηλαδή να μετατρέψετε την ενέργεια της ηλιακής φωτεινής ροής σε ενέργεια κινούμενων φορτισμένων σωματιδίων, με άλλα λόγια, σε.

Για να μετατρέψουμε το φως σε ηλεκτρική ενέργεια, χρειαζόμαστε φωτοβολταϊκός μετατροπέας. Τέτοιοι μετατροπείς είναι πολύ συνηθισμένοι, βρίσκονται σε ελεύθερη πώληση, πρόκειται για τα λεγόμενα ηλιακά κύτταρα - φωτοηλεκτρικοί μετατροπείς με τη μορφή γκοφρετών κομμένων από πυρίτιο.

Τα καλύτερα είναι μονοκρυσταλλικά, έχουν απόδοση περίπου 18%, δηλαδή, εάν η ροή φωτονίων από τον ήλιο έχει ενεργειακή πυκνότητα 900 W / τ.μ., τότε μπορείτε να υπολογίζετε ότι θα πάρετε 160 W ηλεκτρικής ενέργειας ανά τετραγωνικό μέτρο μιας μπαταρίας που συναρμολογείται από τέτοιες κυψέλες.

Εδώ λειτουργεί ένα φαινόμενο που ονομάζεται «φωτοηλεκτρικό φαινόμενο». Φωτοηλεκτρικό φαινόμενο ή φωτοηλεκτρικό φαινόμενο- αυτό είναι το φαινόμενο της εκπομπής ηλεκτρονίων από μια ουσία (το φαινόμενο της έλξης ηλεκτρονίων από τα άτομα μιας ουσίας) υπό την επίδραση του φωτός ή οποιασδήποτε άλλης ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας.

Πίσω στο 1900, ο Max Planck, ο πατέρας της κβαντικής φυσικής, πρότεινε ότι το φως εκπέμπεται και απορροφάται σε ξεχωριστά τμήματα ή κβάντα, τα οποία αργότερα, δηλαδή το 1926, ο χημικός Gilbert Lewis θα αποκαλούσε "φωτόνια".

Κάθε φωτόνιο έχει μια ενέργεια που μπορεί να προσδιοριστεί από τον τύπο E = hv - η σταθερά του Planck επί τη συχνότητα ακτινοβολίας.

Σύμφωνα με την ιδέα του Max Planck, το φαινόμενο που ανακαλύφθηκε το 1887 από τον Hertz, και στη συνέχεια ερευνήθηκε διεξοδικά από το 1888 έως το 1890 από τον Stoletov, έγινε εξηγήσιμο. Ο Alexander Stoletov μελέτησε πειραματικά το φωτοηλεκτρικό φαινόμενο και καθιέρωσε τρεις νόμους του φωτοηλεκτρικού φαινομένου (νόμοι του Stoletov):

Με μια σταθερή φασματική σύνθεση ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας που προσπίπτει στη φωτοκάθοδο, το φωτορεύμα κορεσμού είναι ανάλογο με τον ενεργειακό φωτισμό της καθόδου (διαφορετικά: ο αριθμός των φωτοηλεκτρονίων που εκτινάσσονται από την κάθοδο σε 1 s είναι ευθέως ανάλογος με την ένταση της ακτινοβολίας).

Η μέγιστη αρχική ταχύτητα των φωτοηλεκτρονίων δεν εξαρτάται από την ένταση του προσπίπτοντος φωτός, αλλά καθορίζεται μόνο από τη συχνότητά του.

Για κάθε ουσία υπάρχει ένα κόκκινο όριο του φωτοηλεκτρικού φαινομένου, δηλαδή η ελάχιστη συχνότητα φωτός (ανάλογα με τη χημική φύση της ουσίας και την κατάσταση της επιφάνειας), κάτω από την οποία το φωτοηλεκτρικό φαινόμενο είναι αδύνατο.

Αργότερα, το 1905, ο Αϊνστάιν θα διευκρίνιζε τη θεωρία του φωτοηλεκτρικού φαινομένου. Θα δείξει πώς η κβαντική θεωρία του φωτός και ο νόμος της διατήρησης και του μετασχηματισμού της ενέργειας εξηγούν τέλεια τι συμβαίνει και τι παρατηρείται. Ο Αϊνστάιν έγραψε την εξίσωση για το φωτοηλεκτρικό φαινόμενο, για το οποίο έλαβε το βραβείο Νόμπελ το 1921:

Η συνάρτηση εργασίας Και εδώ είναι το ελάχιστο έργο που χρειάζεται να κάνει ένα ηλεκτρόνιο για να αφήσει ένα άτομο μιας ουσίας. Ο δεύτερος όρος είναι η κινητική ενέργεια του ηλεκτρονίου μετά την έξοδο.

Δηλαδή, το φωτόνιο απορροφάται από το ηλεκτρόνιο του ατόμου, λόγω του οποίου η κινητική ενέργεια του ηλεκτρονίου στο άτομο αυξάνεται κατά την ποσότητα ενέργειας του απορροφούμενου φωτονίου.

Μέρος αυτής της ενέργειας δαπανάται για την έξοδο του ηλεκτρονίου από το άτομο, το ηλεκτρόνιο φεύγει από το άτομο και έχει την ευκαιρία να κινηθεί ελεύθερα. Και τα κατευθυντικά κινούμενα ηλεκτρόνια δεν είναι παρά ηλεκτρικό ρεύμα ή φωτορεύμα. Ως αποτέλεσμα, μπορούμε να μιλήσουμε για την εμφάνιση EMF σε μια ουσία ως αποτέλεσμα του φωτοηλεκτρικού φαινομένου.

Αυτό είναι, Η ηλιακή μπαταρία λειτουργεί χάρη στο φωτοηλεκτρικό φαινόμενο που ενεργεί σε αυτήν.Πού πηγαίνουν όμως τα «χτυπημένα» ηλεκτρόνια στον φωτοηλεκτρικό μετατροπέα; Ένας φωτοηλεκτρικός μετατροπέας ή ένα ηλιακό κύτταρο ή ένα φωτοκύτταρο είναι, επομένως, το φωτοηλεκτρικό φαινόμενο σε αυτό εμφανίζεται ασυνήθιστα, αυτό είναι ένα εσωτερικό φωτοηλεκτρικό φαινόμενο και έχει ακόμη και ένα ειδικό όνομα "φωτοηλεκτρικό φαινόμενο βαλβίδας".

Κάτω από τη δράση του ηλιακού φωτός στη διασταύρωση pn του ημιαγωγού, εμφανίζεται ένα φωτοηλεκτρικό φαινόμενο και εμφανίζεται ένα EMF, αλλά τα ηλεκτρόνια δεν φεύγουν από το φωτοκύτταρο, όλα συμβαίνουν στο στρώμα αποκλεισμού, όταν τα ηλεκτρόνια φεύγουν από ένα μέρος του σώματος, κινούνται προς άλλο μέρος του.

Το πυρίτιο στον φλοιό της γης είναι το 30% της μάζας του, επομένως χρησιμοποιείται παντού. Ένα χαρακτηριστικό των ημιαγωγών γενικά έγκειται στο γεγονός ότι δεν είναι ούτε αγωγοί ούτε διηλεκτρικοί, η αγωγιμότητά τους εξαρτάται από τη συγκέντρωση των ακαθαρσιών, τη θερμοκρασία και την έκθεση στην ακτινοβολία.

Το διάκενο ζώνης σε έναν ημιαγωγό είναι αρκετά ηλεκτρονιοβολτ, και αυτή είναι ακριβώς η διαφορά ενέργειας μεταξύ του ανώτερου επιπέδου της ζώνης σθένους των ατόμων, από την οποία διαφεύγουν τα ηλεκτρόνια, και του κατώτερου επιπέδου της ζώνης αγωγιμότητας. Το πυρίτιο έχει διάκενο ζώνης 1,12 eV - ακριβώς ό,τι χρειάζεται για την απορρόφηση της ηλιακής ακτινοβολίας.

Άρα, μετάβαση p-n. Οι στρώσεις ντοπαρισμένου πυριτίου στο φωτοκύτταρο σχηματίζουν μια διασταύρωση p-n. Εδώ, λαμβάνεται ένα ενεργειακό φράγμα για τα ηλεκτρόνια, αφήνουν τη ζώνη σθένους και κινούνται μόνο προς μία κατεύθυνση, οι οπές κινούνται προς την αντίθετη κατεύθυνση. Έτσι προκύπτει το ρεύμα στο ηλιακό στοιχείο, δηλαδή γίνεται η παραγωγή ηλεκτρικής ενέργειας από το ηλιακό φως.

Η διασταύρωση P-n, εκτεθειμένη στα φωτόνια, δεν επιτρέπει στους φορείς φορτίου -ηλεκτρόνια και τρύπες- να κινηθούν προς οποιαδήποτε άλλη κατεύθυνση παρά μόνο προς μία κατεύθυνση, χωρίζονται και καταλήγουν σε αντίθετες πλευρές του φραγμού. Και όντας συνδεδεμένος στο κύκλωμα φορτίου μέσω των άνω και κάτω ηλεκτροδίων, ο φωτοβολταϊκός μετατροπέας που εκτίθεται στο ηλιακό φως θα δημιουργήσει στο εξωτερικό κύκλωμα.

Η ιστορία της μελέτης της φωτοσύνθεσης χρονολογείται από τον Αύγουστο του 1771, όταν ο Άγγλος θεολόγος, φιλόσοφος και ερασιτέχνης φυσιοδίφης Joseph Priestley (1733-1804) ανακάλυψε ότι τα φυτά μπορούν να «διορθώσουν» τις ιδιότητες του αέρα που αλλάζει τη σύστασή του ως αποτέλεσμα της καύσης ή τη ζωή των ζώων. Ο Priestley έδειξε ότι παρουσία φυτών, ο «χαλασμένος» αέρας γίνεται και πάλι κατάλληλος για καύση και υποστήριξη της ζωής των ζώων.

Κατά τη διάρκεια περαιτέρω μελετών από τους Ingenhaus, Senebier, Saussure, Bussengo και άλλους επιστήμονες, διαπιστώθηκε ότι τα φυτά, όταν φωτίζονται, απελευθερώνουν οξυγόνο και απορροφούν διοξείδιο του άνθρακα από τον αέρα. Τα φυτά συνθέτουν οργανικές ουσίες από διοξείδιο του άνθρακα και νερό. Αυτή η διαδικασία ονομάστηκε φωτοσύνθεση.

Ο Robert Mayer, ο οποίος ανακάλυψε το νόμο της διατήρησης της ενέργειας, πρότεινε το 1845 ότι τα φυτά μετατρέπουν την ενέργεια του ηλιακού φωτός σε ενέργεια χημικών ενώσεων που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση. Σύμφωνα με τον ίδιο, «οι ακτίνες του ήλιου που διαδίδονται στο διάστημα «συλλαμβάνονται» και αποθηκεύονται για περαιτέρω χρήση ανάλογα με τις ανάγκες». Στη συνέχεια, ο Ρώσος επιστήμονας Κ.Α. Ο Timiryazev απέδειξε πειστικά ότι τον πιο σημαντικό ρόλο στη χρήση της ηλιακής ενέργειας από τα φυτά παίζουν τα μόρια χλωροφύλλης που υπάρχουν στα πράσινα φύλλα.

Οι υδατάνθρακες (σάκχαρα) που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση χρησιμοποιούνται ως πηγή ενέργειας και δομικό υλικό για τη σύνθεση διαφόρων οργανικών ενώσεων σε φυτά και ζώα. Στα ανώτερα φυτά, οι διαδικασίες φωτοσύνθεσης λαμβάνουν χώρα σε χλωροπλάστες - εξειδικευμένα οργανίδια ενός φυτικού κυττάρου που μετατρέπουν την ενέργεια.

Μια σχηματική αναπαράσταση του χλωροπλάστη φαίνεται στο σχ. ένας.

Κάτω από το διπλό κέλυφος του χλωροπλάστη, που αποτελείται από την εξωτερική και την εσωτερική μεμβράνη, υπάρχουν εκτεταμένες μεμβρανικές δομές που σχηματίζουν κλειστά κυστίδια που ονομάζονται θυλακοειδή. Οι θυλακοειδείς μεμβράνες αποτελούνται από δύο στρώματα λιπιδικών μορίων, τα οποία περιλαμβάνουν μακρομοριακά συμπλέγματα φωτοσυνθετικών πρωτεϊνών. Στους χλωροπλάστες των ανώτερων φυτών, τα θυλακοειδή ομαδοποιούνται σε grana, τα οποία είναι στοίβες από δισκοειδή, πεπλατυσμένα και στενά πιεσμένα μεταξύ τους. Τα μεσοκοκκώδη θυλακοειδή που προεξέχουν από αυτά είναι συνέχεια μεμονωμένων θυλακοειδών της grana. Ο χώρος μεταξύ της μεμβράνης του χλωροπλάστη και των θυλακοειδών ονομάζεται στρώμα. Το στρώμα περιέχει RNA, DNA, μόρια χλωροπλάστη, ριβοσώματα, κόκκους αμύλου και πολυάριθμα ένζυμα, συμπεριλαμβανομένων αυτών που εξασφαλίζουν την πρόσληψη CO2 από τα φυτά.

Η έκδοση δημιουργήθηκε με την υποστήριξη του Sushi E'xpress. Η εταιρεία Sushi E'xpress παρέχει υπηρεσίες παράδοσης σούσι στο Νοβοσιμπίρσκ. Παραγγέλνοντας σούσι από το Sushi E’xpress, θα λάβετε γρήγορα ένα νόστιμο και υγιεινό πιάτο φτιαγμένο από επαγγελματίες σεφ χρησιμοποιώντας τα πιο φρέσκα προϊόντα της υψηλότερης ποιότητας. Επισκεπτόμενοι την ιστοσελίδα του Sushi E’xpress, μπορείτε να εξοικειωθείτε με τις τιμές και τη σύνθεση των προσφερόμενων ρολλών, κάτι που θα σας βοηθήσει να αποφασίσετε για την επιλογή του πιάτου. Για να κάνετε μια παραγγελία για παράδοση σούσι, καλέστε στο 239-55-87

Φωτεινά και σκοτεινά στάδια της φωτοσύνθεσης

Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, η φωτοσύνθεση είναι μια σειρά από φωτοφυσικές και βιοχημικές διεργασίες, ως αποτέλεσμα των οποίων τα φυτά συνθέτουν υδατάνθρακες (σάκχαρα) χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ηλιακού φωτός. Πολλά στάδια της φωτοσύνθεσης συνήθως χωρίζονται σε δύο μεγάλες ομάδες διεργασιών - φωτεινές και σκοτεινές φάσεις.

Συνηθίζεται να ονομάζουμε τα φωτεινά στάδια της φωτοσύνθεσης ένα σύνολο διεργασιών, ως αποτέλεσμα των οποίων, λόγω της ενέργειας του φωτός, συντίθενται μόρια τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP) και σχηματίζεται ανηγμένο φωσφορικό δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδιο αδενίνης (NADPH). ένωση με υψηλό δυναμικό μείωσης. Τα μόρια ATP λειτουργούν ως μια καθολική πηγή ενέργειας στο κύτταρο. Η ενέργεια των υψηλής ενέργειας (δηλαδή, πλούσιων σε ενέργεια) φωσφορικών δεσμών του μορίου ATP είναι γνωστό ότι χρησιμοποιείται στις περισσότερες βιοχημικές διεργασίες που καταναλώνουν ενέργεια.

Οι φωτεινές διεργασίες της φωτοσύνθεσης προχωρούν στα θυλακοειδή, οι μεμβράνες των οποίων περιέχουν τα κύρια συστατικά της φωτοσυνθετικής συσκευής των φυτών - σύμπλοκα χρωστικής ουσίας-πρωτεΐνης συλλογής φωτός και μεταφοράς ηλεκτρονίων, καθώς και το σύμπλεγμα ATP-συνθάσης, το οποίο καταλύει τον σχηματισμό ATP από διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) και ανόργανο φωσφορικό (F i) (ADP + F i → ATP + H 2 O). Έτσι, ως αποτέλεσμα των σταδίων φωτός της φωτοσύνθεσης, η ενέργεια του φωτός που απορροφάται από τα φυτά αποθηκεύεται με τη μορφή μακροεργικών χημικών δεσμών μορίων ATP και του ισχυρού αναγωγικού παράγοντα NADP H, που χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση υδατανθράκων στο λεγόμενο σκοτεινά στάδια της φωτοσύνθεσης.

Τα σκοτεινά στάδια της φωτοσύνθεσης αναφέρονται συνήθως ως ένα σύνολο βιοχημικών αντιδράσεων που έχουν ως αποτέλεσμα την αφομοίωση του ατμοσφαιρικού διοξειδίου του άνθρακα (CO 2) από τα φυτά και το σχηματισμό υδατανθράκων. Ο κύκλος των σκοτεινών βιοχημικών μετασχηματισμών που οδηγεί στη σύνθεση οργανικών ενώσεων από CO2 και νερό ονομάζεται κύκλος Calvin-Benson από τους συγγραφείς που συνέβαλαν καθοριστικά στη μελέτη αυτών των διεργασιών. Σε αντίθεση με τη μεταφορά ηλεκτρονίων και τα σύμπλοκα συνθάσης ATP, που βρίσκονται στη μεμβράνη του θυλακοειδούς, τα ένζυμα που καταλύουν τις «σκοτεινές» αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης διαλύονται στο στρώμα. Όταν η μεμβράνη του χλωροπλάστη καταστρέφεται, τα ένζυμα αυτά ξεπλένονται από το στρώμα, με αποτέλεσμα οι χλωροπλάστες να χάνουν την ικανότητά τους να απορροφούν διοξείδιο του άνθρακα.

Ως αποτέλεσμα των μετασχηματισμών ενός αριθμού οργανικών ενώσεων στον κύκλο Calvin-Benson, ένα μόριο 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης σχηματίζεται από τρία μόρια CO 2 και νερό σε χλωροπλάστες, το οποίο έχει τον χημικό τύπο CHO–CHOH–CH 2 O– PO 3 2-. Ταυτόχρονα, τρία μόρια ATP και δύο μόρια NADP H καταναλώνονται ανά ένα μόριο CO 2 που περιλαμβάνεται στη 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη.

Για τη σύνθεση οργανικών ενώσεων στον κύκλο Calvin–Benson, χρησιμοποιείται η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την υδρόλυση των μακροεργικών φωσφορικών δεσμών των μορίων ATP (αντίδραση ATP + H 2 O → ADP + F i) και το ισχυρό δυναμικό αναγωγής των μορίων NADP H Το κύριο μέρος των μορίων που σχηματίζονται στον χλωροπλαστικό Γλυκεραλδεΰδη-3-φωσφορικό άλας εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα του φυτικού κυττάρου, όπου μετατρέπεται σε φρουκτόζη-6-φωσφορική και γλυκόζη-6-φωσφορική, τα οποία, κατά τη διάρκεια περαιτέρω μετασχηματισμών, σχηματίζουν σακχαροφωσφορικό, πρόδρομο της σακχαρόζης. Από τα μόρια της 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης που παραμένουν στον χλωροπλάστε, συντίθεται άμυλο.

Μετατροπή ενέργειας σε κέντρα φωτοσυνθετικής αντίδρασης

Τα φωτοσυνθετικά συμπλέγματα μετατροπής ενέργειας φυτών, φυκιών και φωτοσυνθετικών βακτηρίων έχουν μελετηθεί καλά. Εγκατεστημένο χημική σύνθεσηκαι της χωρικής δομής των συμπλεγμάτων πρωτεϊνών που μετασχηματίζουν την ενέργεια, έχει διευκρινιστεί η αλληλουχία των διαδικασιών μετασχηματισμού ενέργειας. Παρά τις διαφορές στη σύνθεση και τη μοριακή δομή της φωτοσυνθετικής συσκευής, υπάρχουν κοινά πρότυπα στις διαδικασίες μετατροπής ενέργειας στα κέντρα φωτοαντίδρασης όλων των φωτοσυνθετικών οργανισμών. Στα φωτοσυνθετικά συστήματα φυτικής και βακτηριακής προέλευσης, ένας ενιαίος δομικός και λειτουργικός σύνδεσμος της φωτοσυνθετικής συσκευής είναι φωτοσύστημα, το οποίο περιλαμβάνει μια κεραία συλλογής φωτός, ένα κέντρο φωτοχημικών αντιδράσεων και μόρια που σχετίζονται με αυτό - φορείς ηλεκτρονίων.

Σκεφτείτε πρώτα γενικές αρχέςμετατροπή της ενέργειας του ηλιακού φωτός, χαρακτηριστικό όλων των φωτοσυνθετικών συστημάτων, και στη συνέχεια θα σταθούμε λεπτομερέστερα στο παράδειγμα της λειτουργίας των κέντρων φωτοαντίδρασης και της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων των χλωροπλαστών σε ανώτερα φυτά.

Κεραία συλλογής φωτός (απορρόφηση φωτός, μετανάστευση ενέργειας στο κέντρο αντίδρασης)

Η πρώτη στοιχειώδης πράξη της φωτοσύνθεσης είναι η απορρόφηση φωτός από μόρια χλωροφύλλης ή βοηθητικές χρωστικές που αποτελούν μέρος ενός ειδικού συμπλέγματος χρωστικής-πρωτεΐνης που ονομάζεται κεραία συγκομιδής φωτός. Μια κεραία συλλογής φωτός είναι ένα μακρομοριακό σύμπλεγμα σχεδιασμένο να συλλαμβάνει αποτελεσματικά το φως. Στους χλωροπλάστες, το σύμπλεγμα της κεραίας περιέχει μεγάλο αριθμό (έως και αρκετές εκατοντάδες) μορίων χλωροφύλλης και μια ορισμένη ποσότητα βοηθητικών χρωστικών (καροτενοειδή) που συνδέονται στενά με την πρωτεΐνη.

Σε έντονο ηλιακό φως, ένα μόνο μόριο χλωροφύλλης απορροφά κβάντα φωτός σχετικά σπάνια, κατά μέσο όρο όχι περισσότερες από 10 φορές το δευτερόλεπτο. Ωστόσο, δεδομένου ότι ένα κέντρο φωτοαντίδρασης αντιπροσωπεύει μεγάλο αριθμό μορίων χλωροφύλλης (200-400), ακόμη και σε σχετικά χαμηλή ένταση φωτός που πέφτει σε ένα φύλλο υπό συνθήκες σκίασης, το κέντρο αντίδρασης ενεργοποιείται αρκετά συχνά. Το σύνολο των χρωστικών που απορροφούν το φως, στην πραγματικότητα, παίζει το ρόλο μιας κεραίας, η οποία, λόγω του μάλλον μεγάλου μεγέθους της, συλλαμβάνει αποτελεσματικά το ηλιακό φως και κατευθύνει την ενέργειά της στο κέντρο αντίδρασης. Τα φυτά που αγαπούν τη σκιά τείνουν να έχουν μεγαλύτερες κεραίες συγκομιδής φωτός από τα φυτά που αναπτύσσονται σε συνθήκες υψηλού φωτισμού.

Τα μόρια της χλωροφύλλης είναι οι κύριες χρωστικές ουσίες που συγκεντρώνουν το φως στα φυτά. ένακαι χλωροφύλλη σιαπορροφώντας ορατό φως με μήκος κύματος λ ≤ 700–730 nm. Τα απομονωμένα μόρια χλωροφύλλης απορροφούν φως μόνο σε δύο σχετικά στενές ζώνες του ηλιακού φάσματος: σε μήκη κύματος 660–680 nm (κόκκινο φως) και 430–450 nm (μπλε-ιώδες φως), το οποίο, φυσικά, περιορίζει την αποτελεσματικότητα της χρήσης του ολόκληρο το φάσμα του ηλιακού φωτός που προσπίπτει σε ένα πράσινο φύλλο.

Ωστόσο, η φασματική σύνθεση του φωτός που απορροφάται από την κεραία συλλογής φωτός είναι στην πραγματικότητα πολύ ευρύτερη. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι το φάσμα απορρόφησης των συσσωματωμένων μορφών χλωροφύλλης, που αποτελούν μέρος της κεραίας συλλογής φωτός, μετατοπίζεται προς μεγαλύτερα μήκη κύματος. Μαζί με τη χλωροφύλλη, η κεραία συλλογής φωτός περιλαμβάνει βοηθητικές χρωστικές που αυξάνουν την απόδοσή της λόγω του γεγονότος ότι απορροφούν φως σε εκείνες τις φασματικές περιοχές στις οποίες τα μόρια χλωροφύλλης, η κύρια χρωστική ουσία της κεραίας συλλογής φωτός, απορροφούν φως σχετικά ασθενώς.

Στα φυτά, οι βοηθητικές χρωστικές είναι καροτενοειδή που απορροφούν φως στην περιοχή μήκους κύματος λ ≈ 450–480 nm. στα κύτταρα των φωτοσυνθετικών φυκών, αυτές είναι κόκκινες και μπλε χρωστικές: φυκοερυθρίνες στα κόκκινα φύκια (λ ≈ 495-565 nm) και φυκοκυανίνες στα μπλε-πράσινα φύκια (λ ≈ 550-615 nm).

Η απορρόφηση ενός κβαντικού φωτός από ένα μόριο χλωροφύλλης (Chl) ή μια βοηθητική χρωστική ουσία οδηγεί στη διέγερσή του (το ηλεκτρόνιο πηγαίνει σε υψηλότερο ενεργειακό επίπεδο):

Chl + hν → Chl*.

Η ενέργεια του διεγερμένου μορίου χλωροφύλλης Chl* μεταφέρεται στα μόρια των γειτονικών χρωστικών, τα οποία, με τη σειρά τους, μπορούν να τη μεταφέρουν σε άλλα μόρια της κεραίας συλλογής φωτός:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Η ενέργεια διέγερσης μπορεί έτσι να μεταναστεύσει μέσω της μήτρας χρωστικής έως ότου η διέγερση φτάσει τελικά στο κέντρο φωτοαντίδρασης P (μια σχηματική αναπαράσταση αυτής της διαδικασίας φαίνεται στο Σχ. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Σημειώστε ότι η διάρκεια ύπαρξης μορίων χλωροφύλλης και άλλων χρωστικών σε διεγερμένη κατάσταση είναι πολύ μικρή, τ ≈ 10–10–10–9 s. Επομένως, υπάρχει μια ορισμένη πιθανότητα ότι στο δρόμο προς το κέντρο αντίδρασης P, η ενέργεια τέτοιων βραχύβιων διεγερμένων καταστάσεων χρωστικών μπορεί να χαθεί άσκοπα - να διαχέεται σε θερμότητα ή να απελευθερωθεί με τη μορφή κβαντικού φωτός (φαινόμενο φθορισμού). Στην πραγματικότητα, ωστόσο, η αποτελεσματικότητα της μετανάστευσης ενέργειας στο κέντρο φωτοσυνθετικής αντίδρασης είναι πολύ υψηλή. Στην περίπτωση που το κέντρο αντίδρασης βρίσκεται σε ενεργή κατάσταση, η πιθανότητα απώλειας ενέργειας είναι, κατά κανόνα, όχι μεγαλύτερη από 10-15%. Μια τέτοια υψηλή απόδοση χρήσης της ενέργειας του ηλιακού φωτός οφείλεται στο γεγονός ότι η κεραία συλλογής φωτός είναι μια πολύ διατεταγμένη δομή που εξασφαλίζει πολύ καλή αλληλεπίδραση των χρωστικών μεταξύ τους. Λόγω αυτού, επιτυγχάνεται υψηλός ρυθμός μεταφοράς ενέργειας διέγερσης από μόρια που απορροφούν φως στο κέντρο φωτοαντίδρασης. Ο μέσος χρόνος του "άλματος" της ενέργειας διέγερσης από τη μια χρωστική ουσία στην άλλη, κατά κανόνα, είναι τ ≈ 10–12–10–11 s. Ο συνολικός χρόνος μετανάστευσης της διέγερσης στο κέντρο αντίδρασης συνήθως δεν υπερβαίνει τα 10–10–10–9 s.

Κέντρο φωτοχημικών αντιδράσεων (μεταφορά ηλεκτρονίων, σταθεροποίηση διαχωρισμένων φορτίων)

Σύγχρονες ιδέες για τη δομή του κέντρου αντίδρασης και τους μηχανισμούς των πρωταρχικών σταδίων της φωτοσύνθεσης είχαν προηγηθεί οι εργασίες του Α.Α. Krasnovsky, ο οποίος ανακάλυψε ότι παρουσία δοτών και δεκτών ηλεκτρονίων, τα μόρια της χλωροφύλλης που διεγείρονται από το φως μπορούν να αναστρέψουν (δεχτεί ένα ηλεκτρόνιο) και να οξειδωθούν (να δώσουν ένα ηλεκτρόνιο). Στη συνέχεια, σε φυτά, φύκια και φωτοσυνθετικά βακτήρια, οι Kok, Witt και Duizen ανακάλυψαν ειδικές χρωστικές ουσίες χλωροφύλλης, που ονομάζονται κέντρα αντίδρασης, που οξειδώνονται υπό τη δράση του φωτός και είναι, στην πραγματικότητα, οι κύριοι δότες ηλεκτρονίων κατά τη φωτοσύνθεση.

Το κέντρο φωτοχημικής αντίδρασης P είναι ένα ειδικό ζεύγος (διμερές) μορίων χλωροφύλλης που λειτουργούν ως παγίδα για την ενέργεια διέγερσης που περιπλανιέται μέσα από τη μήτρα χρωστικής της κεραίας συλλογής φωτός (Εικ. 2). Ακριβώς όπως ένα υγρό ρέει από τα τοιχώματα μιας φαρδιάς χοάνης στον στενό λαιμό της, η ενέργεια του φωτός που απορροφάται από όλες τις χρωστικές της κεραίας συλλογής φωτός κατευθύνεται προς το κέντρο αντίδρασης. Η διέγερση του κέντρου αντίδρασης ξεκινά μια αλυσίδα περαιτέρω μετασχηματισμών της φωτεινής ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση.

Η ακολουθία των διεργασιών που συμβαίνουν μετά τη διέγερση του κέντρου αντίδρασης P και το διάγραμμα των αντίστοιχων αλλαγών στην ενέργεια του φωτοσυστήματος φαίνονται σχηματικά στο σχ. 3.

Μαζί με το διμερές χλωροφύλλης P, το φωτοσυνθετικό σύμπλεγμα περιλαμβάνει μόρια πρωτογενών και δευτερογενών δεκτών ηλεκτρονίων, τα οποία συμβατικά θα συμβολίσουμε με τα σύμβολα Α και Β, καθώς και τον πρωτεύοντα δότη ηλεκτρονίων, το μόριο D. στον παρακείμενο πρωτεύοντα δέκτη ηλεκτρονίων Α. :

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Έτσι, ως αποτέλεσμα μιας πολύ γρήγορης (t ≈10-12 s) μεταφοράς ηλεκτρονίων από το P* στο A, πραγματοποιείται το δεύτερο θεμελιωδώς σημαντικό βήμα στη μετατροπή της ηλιακής ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση - ο διαχωρισμός φορτίου στο κέντρο αντίδρασης. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζεται ένας ισχυρός αναγωγικός παράγοντας Α - (δότης ηλεκτρονίων) και ένας ισχυρός οξειδωτικός παράγοντας P + (δέκτης ηλεκτρονίων).

Τα μόρια P + και A - βρίσκονται στη μεμβράνη ασύμμετρα: στους χλωροπλάστες, το κέντρο αντίδρασης P + είναι πιο κοντά στην επιφάνεια της μεμβράνης που βλέπει μέσα στο θυλακοειδή και ο δέκτης A - βρίσκεται πιο κοντά στο εξωτερικό. Επομένως, ως αποτέλεσμα του φωτοεπαγόμενου διαχωρισμού φορτίου, προκύπτει διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά στη μεμβράνη. Ο προκαλούμενος από το φως διαχωρισμός φορτίων στο κέντρο αντίδρασης είναι παρόμοιος με τη δημιουργία διαφοράς ηλεκτρικού δυναμικού σε ένα συμβατικό φωτοκύτταρο. Ωστόσο, πρέπει να τονιστεί ότι, σε αντίθεση με όλους τους γνωστούς και ευρέως χρησιμοποιούμενους στην τεχνολογία φωτομετατροπείς ενέργειας, η απόδοση λειτουργίας των κέντρων φωτοσυνθετικής αντίδρασης είναι πολύ υψηλή. Η απόδοση του διαχωρισμού φορτίου στα ενεργά κέντρα φωτοσυνθετικής αντίδρασης, κατά κανόνα, υπερβαίνει το 90-95% (για τα καλύτερα δείγματα φωτοκυττάρων, η απόδοση δεν υπερβαίνει το 30%).

Ποιοι μηχανισμοί εξασφαλίζουν τόσο υψηλή απόδοση μετατροπής ενέργειας στα κέντρα αντίδρασης; Γιατί το ηλεκτρόνιο που μεταφέρεται στον δέκτη Α δεν επιστρέφει στο θετικά φορτισμένο οξειδωμένο κέντρο P + ; Η σταθεροποίηση των διαχωρισμένων φορτίων παρέχεται κυρίως λόγω των δευτερογενών διεργασιών μεταφοράς ηλεκτρονίων μετά τη μεταφορά ενός ηλεκτρονίου από το Ρ* στο Α. Από τον μειωμένο πρωτεύοντα δέκτη Α, ένα ηλεκτρόνιο πολύ γρήγορα (σε 10-10-10-9 δευτερόλεπτα ) πηγαίνει στον δευτερεύοντα δέκτη ηλεκτρονίων Β:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Σε αυτή την περίπτωση, δεν συμβαίνει μόνο η απομάκρυνση ενός ηλεκτρονίου από το θετικά φορτισμένο κέντρο αντίδρασης P +, αλλά και η ενέργεια ολόκληρου του συστήματος μειώνεται αισθητά (Εικ. 3). Αυτό σημαίνει ότι για να μεταφερθεί ένα ηλεκτρόνιο σε αντίστροφη κατεύθυνση(μετάβαση B – → A), θα χρειαστεί να ξεπεράσει ένα φράγμα αρκετά υψηλής ενέργειας ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, όπου ΔE είναι η διαφορά ενεργειακών επιπέδων για δύο καταστάσεις του συστήματος, στις οποίες το ηλεκτρόνιο βρίσκεται αντίστοιχα στον φορέα Α ή Β. Για το λόγο αυτό για να επιστρέψει το ηλεκτρόνιο πίσω, από το ανηγμένο μόριο Β στο οξειδωμένο μόριο Α, θα χρειαζόταν πολύ περισσότερος χρόνος από ό,τι για την άμεση μετάβαση Α - → Β. Με άλλα λόγια, το ηλεκτρόνιο μεταφέρεται προς την εμπρός κατεύθυνση πολύ πιο γρήγορα από ό,τι στο ανάποδο. Επομένως, μετά τη μεταφορά ενός ηλεκτρονίου στον δευτερεύοντα δέκτη Β, η πιθανότητα επιστροφής του πίσω και ανασυνδυασμού του με τη θετικά φορτισμένη «οπή» P + μειώνεται σημαντικά.

Ο δεύτερος παράγοντας που συμβάλλει στη σταθεροποίηση των διαχωρισμένων φορτίων είναι η ταχεία εξουδετέρωση του οξειδωμένου κέντρου φωτοαντίδρασης P + λόγω του ηλεκτρονίου που έρχεται στο P + από τον δότη ηλεκτρονίων D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Έχοντας λάβει ένα ηλεκτρόνιο από το μόριο δότη D και επιστρέψει στην αρχική του μειωμένη κατάσταση P, το κέντρο αντίδρασης δεν θα μπορεί πλέον να δεχτεί ένα ηλεκτρόνιο από τους μειωμένους δέκτες, αλλά τώρα είναι έτοιμο να ενεργοποιήσει ξανά - δωρίσει ένα ηλεκτρόνιο στο οξειδωμένος πρωτεύων δέκτης Α που βρίσκεται δίπλα του. Αυτή είναι η αλληλουχία γεγονότων που συμβαίνουν στα κέντρα φωτοαντίδρασης όλων των φωτοσυνθετικών συστημάτων.

Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων χλωροπλάστη

Στους χλωροπλάστες των ανώτερων φυτών, υπάρχουν δύο φωτοσυστήματα: το φωτοσύστημα 1 (PS1) και το φωτοσύστημα 2 (PS2), τα οποία διαφέρουν ως προς τη σύνθεση πρωτεϊνών, χρωστικών και οπτικών ιδιοτήτων. Η κεραία συλλογής φωτός PS1 απορροφά φως με μήκος κύματος λ ≤ 700–730 nm και το PS2 απορροφά φως με μήκος κύματος λ ≤ 680–700 nm. Η οξείδωση των κέντρων αντίδρασης PS1 και PS2 που προκαλείται από το φως συνοδεύεται από αποχρωματισμό τους, ο οποίος χαρακτηρίζεται από αλλαγές στα φάσματα απορρόφησής τους στα λ ≈ 700 και 680 nm. Σύμφωνα με τα οπτικά τους χαρακτηριστικά, τα κέντρα αντίδρασης PS1 και PS2 ονομάστηκαν P 700 και P 680 .

Τα δύο φωτοσυστήματα συνδέονται μεταξύ τους μέσω μιας αλυσίδας φορέων ηλεκτρονίων (Εικ. 4). Το PS2 είναι η πηγή ηλεκτρονίων για το PS1. Ο διαχωρισμός φορτίου που ξεκινά με φως στα κέντρα φωτοαντίδρασης P 700 και P 680 διασφαλίζει τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το νερό που αποσυντίθεται στο PS2 στον τελικό δέκτη ηλεκτρονίων, το μόριο NADP+. Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC) που συνδέει δύο φωτοσυστήματα περιλαμβάνει μόρια πλαστοκινόνης, ένα ξεχωριστό σύμπλεγμα πρωτεΐνης μεταφοράς ηλεκτρονίων (το λεγόμενο σύμπλεγμα b/f) και την υδατοδιαλυτή πρωτεΐνη πλαστοκυανίνη (Pc) ως φορείς ηλεκτρονίων. Ένα διάγραμμα που απεικονίζει την αμοιβαία διάταξη των συμπλεγμάτων μεταφοράς ηλεκτρονίων στη θυλακοειδή μεμβράνη και την οδό μεταφοράς ηλεκτρονίων από το νερό στο NADP + φαίνεται στο Σχήμα. 4.

Στο PS2, ένα ηλεκτρόνιο μεταφέρεται από το διεγερμένο κέντρο P * 680 πρώτα στον κύριο δέκτη φεοφετίνη (Phe) και στη συνέχεια στο μόριο πλαστοκινόνης Q A, σταθερά συνδεδεμένο με μια από τις πρωτεΐνες PS2.

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Στη συνέχεια, το ηλεκτρόνιο μεταφέρεται στο δεύτερο μόριο πλαστοκινόνης Q B και το P 680 λαμβάνει ένα ηλεκτρόνιο από τον πρωτεύοντα δότη ηλεκτρονίων Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Το μόριο πλαστοκινόνης, του οποίου ο χημικός τύπος και η θέση στη μεμβράνη της διπλής στοιβάδας των λιπιδίων φαίνεται στο Σχ. Το 5 είναι ικανό να δέχεται δύο ηλεκτρόνια. Αφού το κέντρο αντίδρασης PS2 ενεργοποιηθεί δύο φορές, το μόριο πλαστοκινόνης Q B θα λάβει δύο ηλεκτρόνια:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Το αρνητικά φορτισμένο μόριο Q B 2– έχει υψηλή συγγένεια με ιόντα υδρογόνου, τα οποία συλλαμβάνει από τον στρωματικό χώρο. Μετά την πρωτονίωση της ανηγμένης πλαστοκινόνης Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), σχηματίζεται μια ηλεκτρικά ουδέτερη μορφή αυτού του μορίου QH 2, η οποία ονομάζεται πλαστοκινόλη (Εικ. 5). Η πλαστοκινόλη παίζει το ρόλο ενός κινητού φορέα δύο ηλεκτρονίων και δύο πρωτονίων: μετά την έξοδο από το PS2, το μόριο QH2 μπορεί εύκολα να κινηθεί μέσα στη μεμβράνη του θυλακοειδούς, παρέχοντας μια σύνδεση μεταξύ του PS2 και άλλων συμπλεγμάτων μεταφοράς ηλεκτρονίων.

Το κέντρο οξειδωμένης αντίδρασης PS2 P 680 έχει εξαιρετικά υψηλή συγγένεια ηλεκτρονίων. είναι ένας πολύ ισχυρός οξειδωτικός παράγοντας. Εξαιτίας αυτού, το νερό, μια χημικά σταθερή ένωση, αποσυντίθεται στο PS2. Το σύμπλεγμα διάσπασης νερού (WRC) που περιλαμβάνεται στο PS2 περιέχει στο ενεργό του κέντρο μια ομάδα ιόντων μαγγανίου (Mn 2+), τα οποία χρησιμεύουν ως δότες ηλεκτρονίων για το P 680 . Δίνοντας ηλεκτρόνια στο κέντρο οξειδωμένης αντίδρασης, τα ιόντα μαγγανίου γίνονται «συσσωρευτές» θετικών φορτίων, τα οποία εμπλέκονται άμεσα στην αντίδραση οξείδωσης του νερού. Ως αποτέλεσμα της διαδοχικής τετραπλής ενεργοποίησης του κέντρου αντίδρασης P 680, τέσσερα ισχυρά οξειδωτικά ισοδύναμα (ή τέσσερις «οπές») συσσωρεύονται στο ενεργό κέντρο του WRC που περιέχει Mn με τη μορφή οξειδωμένων ιόντων μαγγανίου (Mn 4+). , το οποίο, αλληλεπιδρώντας με δύο μόρια νερού, καταλύει το νερό της αντίδρασης αποσύνθεσης:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2 .

Έτσι, μετά τη διαδοχική μεταφορά τεσσάρων ηλεκτρονίων από το WRC στο P 680, συμβαίνει μια σύγχρονη αποσύνθεση δύο μορίων νερού ταυτόχρονα, συνοδευόμενη από την απελευθέρωση ενός μορίου οξυγόνου και τεσσάρων ιόντων υδρογόνου, τα οποία εισέρχονται στον ενδοθυλακοειδή χώρο του χλωροπλάστη.

Το μόριο πλαστοκινόλης QH2 που σχηματίζεται κατά τη λειτουργία του PS2 διαχέεται στη λιπιδική διπλοστοιβάδα της θυλακοειδής μεμβράνης στο σύμπλοκο b/f (Εικ. 4 και 5). Κατά τη σύγκρουση με το σύμπλεγμα b/f, το μόριο QH 2 συνδέεται με αυτό και στη συνέχεια μεταφέρει δύο ηλεκτρόνια σε αυτό. Σε αυτή την περίπτωση, για κάθε μόριο πλαστοκινόλης που οξειδώνεται από το σύμπλοκο b/f, απελευθερώνονται δύο ιόντα υδρογόνου μέσα στο θυλακοειδή. Με τη σειρά του, το σύμπλεγμα b/f χρησιμεύει ως δότης ηλεκτρονίων για την πλαστοκυανίνη (Pc), μια σχετικά μικρή υδατοδιαλυτή πρωτεΐνη της οποίας το ενεργό κέντρο περιλαμβάνει ένα ιόν χαλκού (οι αντιδράσεις αναγωγής και οξείδωσης της πλαστοκυανίνης συνοδεύονται από αλλαγές στο σθένος του χαλκού ιόν Cu 2+ + e – ↔Cu+). Η πλαστοκυανίνη δρα ως σύνδεσμος μεταξύ του συμπλέγματος b/f και του PS1. Το μόριο της πλαστοκυανίνης κινείται γρήγορα μέσα στο θυλακοειδή, παρέχοντας μεταφορά ηλεκτρονίων από το σύμπλεγμα b/f στο PS1. Από την ανηγμένη πλαστοκυανίνη, το ηλεκτρόνιο πηγαίνει απευθείας στα οξειδωμένα κέντρα αντίδρασης του PS1 – P 700 + (βλ. Εικ. 4). Έτσι, ως αποτέλεσμα της κοινής δράσης των PS1 και PS2, δύο ηλεκτρόνια από το μόριο του νερού που αποσυντίθεται στο PS2 μεταφέρονται τελικά μέσω της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων στο μόριο NADP +, παρέχοντας το σχηματισμό ενός ισχυρού αναγωγικού παράγοντα NADP H.

Γιατί οι χλωροπλάστες χρειάζονται δύο φωτοσυστήματα; Είναι γνωστό ότι τα φωτοσυνθετικά βακτήρια, τα οποία χρησιμοποιούν διάφορες οργανικές και ανόργανες ενώσεις (για παράδειγμα, H 2 S) ως δότη ηλεκτρονίων για τη μείωση των οξειδωμένων κέντρων αντίδρασης, λειτουργούν επιτυχώς με ένα φωτοσύστημα. Η εμφάνιση δύο φωτοσυστημάτων πιθανότατα οφείλεται στο γεγονός ότι η ενέργεια ενός κβαντικού ορατού φωτός δεν είναι αρκετή για να διασφαλίσει την αποσύνθεση του νερού και την αποτελεσματική διέλευση ενός ηλεκτρονίου σε όλη τη διαδρομή κατά μήκος της αλυσίδας των μορίων φορέα από το νερό στο NADP + . Πριν από περίπου 3 δισεκατομμύρια χρόνια, εμφανίστηκαν στη Γη γαλαζοπράσινα φύκια ή κυανοβακτήρια, τα οποία απέκτησαν την ικανότητα να χρησιμοποιούν το νερό ως πηγή ηλεκτρονίων για τη μείωση του διοξειδίου του άνθρακα. Το PS1 πιστεύεται τώρα ότι προέρχεται από πράσινα βακτήρια και το PS2 από μωβ βακτήρια. Αφού το PS2 «συμπεριελήφθη» σε μια αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων μαζί με το PS1 κατά την εξελικτική διαδικασία, κατέστη δυνατή η επίλυση του ενεργειακού προβλήματος - να ξεπεραστεί μια μάλλον μεγάλη διαφορά στα δυναμικά οξειδοαναγωγής του οξυγόνου / νερού και των ζευγών NADP + / NADP H Η εμφάνιση φωτοσυνθετικών οργανισμών, ικανών να οξειδώνουν το νερό, έχει γίνει ένα από τα πιο σημαντικά στάδια στην ανάπτυξη της άγριας ζωής στη Γη. Πρώτον, τα φύκια και τα πράσινα φυτά, έχοντας «μάθει» να οξειδώνουν το νερό, έχουν κατακτήσει μια ανεξάντλητη πηγή ηλεκτρονίων για τη μείωση του NADP +. Δεύτερον, με την αποσύνθεση του νερού, γέμισαν την ατμόσφαιρα της Γης με μοριακό οξυγόνο, δημιουργώντας έτσι συνθήκες για την ταχεία εξελικτική ανάπτυξη των οργανισμών των οποίων η ενέργεια συνδέεται με την αερόβια αναπνοή.

Σύζευξη διεργασιών μεταφοράς ηλεκτρονίων με μεταφορά πρωτονίων και σύνθεση ATP σε χλωροπλάστες

Η μεταφορά ενός ηλεκτρονίου κατά μήκος του CET συνοδεύεται, κατά κανόνα, από μείωση της ενέργειας. Αυτή η διαδικασία μπορεί να παρομοιαστεί με την αυθόρμητη κίνηση ενός σώματος κατά μήκος ενός κεκλιμένου επιπέδου. Η μείωση του ενεργειακού επιπέδου ενός ηλεκτρονίου κατά τη διάρκεια της κίνησής του κατά μήκος του CET δεν σημαίνει καθόλου ότι η μεταφορά ενός ηλεκτρονίου είναι πάντα μια ενεργειακά άχρηστη διαδικασία. Υπό κανονικές συνθήκες λειτουργίας των χλωροπλαστών, το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων δεν πάει χαμένη, αλλά χρησιμοποιείται για τη λειτουργία ενός ειδικού συμπλέγματος μετατροπής ενέργειας που ονομάζεται συνθάση ATP. Αυτό το σύμπλεγμα καταλύει την ενεργειακά δυσμενή διαδικασία σχηματισμού ATP από ADP και ανόργανο φωσφορικό F i (αντίδραση ADP + F i → ATP + H 2 O). Από αυτή την άποψη, συνηθίζεται να λέμε ότι οι διαδικασίες δωρεάς ενέργειας μεταφοράς ηλεκτρονίων συνδέονται με διαδικασίες αποδοχής ενέργειας της σύνθεσης ATP.

Οι διαδικασίες μεταφοράς πρωτονίων παίζουν τον πιο σημαντικό ρόλο στην παροχή ενεργειακής σύζευξης στις θυλακοειδή μεμβράνες, όπως και σε όλα τα άλλα οργανίδια που μετατρέπουν την ενέργεια (μιτοχόνδρια, χρωματοφόρα φωτοσυνθετικών βακτηρίων). Η σύνθεση ATP σχετίζεται στενά με τη μεταφορά τριών πρωτονίων μέσω της συνθάσης ATP από τα θυλακοειδή (3Η σε +) στο στρώμα (3Η έξω +):

ADP + F i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H out +.

Αυτή η διαδικασία καθίσταται δυνατή επειδή, λόγω της ασύμμετρης διάταξης των φορέων στη μεμβράνη, η λειτουργία του χλωροπλάστη ETC οδηγεί στη συσσώρευση περίσσειας ποσότητας πρωτονίων μέσα στο θυλακοειδή: ιόντα υδρογόνου απορροφώνται από το εξωτερικό στα στάδια της αναγωγής NADP + και σχηματισμός πλαστοκινόλης και απελευθερώνονται μέσα στα θυλακοειδή στα στάδια της αποσύνθεσης του νερού και της οξείδωσης της πλαστοκινόλης (Εικ. . 4). Ο φωτισμός των χλωροπλαστών οδηγεί σε σημαντική (100–1000 φορές) αύξηση της συγκέντρωσης ιόντων υδρογόνου μέσα στα θυλακοειδή.

Έτσι, εξετάσαμε μια αλυσίδα γεγονότων κατά τη διάρκεια των οποίων η ενέργεια του ηλιακού φωτός αποθηκεύεται με τη μορφή ενέργειας χημικών ενώσεων υψηλής ενέργειας - ATP και NADP H. Αυτά τα προϊόντα του φωτεινού σταδίου της φωτοσύνθεσης χρησιμοποιούνται στα σκοτεινά στάδια για να σχηματιστούν οργανικές ενώσεις (υδατάνθρακες) από διοξείδιο του άνθρακα και νερό. Τα κύρια στάδια της μετατροπής ενέργειας, που οδηγούν στο σχηματισμό του ATP και του NADP H, περιλαμβάνουν τις ακόλουθες διαδικασίες: 1) απορρόφηση φωτεινής ενέργειας από τις χρωστικές της κεραίας συλλογής φωτός. 2) μεταφορά ενέργειας διέγερσης στο κέντρο φωτοαντίδρασης. 3) οξείδωση του κέντρου φωτοαντίδρασης και σταθεροποίηση διαχωρισμένων φορτίων. 4) μεταφορά ηλεκτρονίων κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, σχηματισμός NADP H. 5) διαμεμβρανική μεταφορά ιόντων υδρογόνου. 6) Σύνθεση ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J.Μοριακή βιολογία του κυττάρου. Τ. 1. - Μ .: Mir, 1994. 2η έκδ.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N.Διαλέξεις για τη βιοφυσική της φωτοσύνθεσης των φυτών. – Μ.: Εκδοτικός Οίκος του Κρατικού Πανεπιστημίου της Μόσχας, 1988.
3. Nichols D.D.Βιοενεργειακή. Εισαγωγή στη χημειοσμωτική θεωρία. – Μ.: Μιρ, 1985.
4. Skulachev V.P.Ενέργεια βιολογικών μεμβρανών. – Μ.: Nauka, 1989.

Πώς η ενέργεια του ηλιακού φωτός στις φωτεινές και σκοτεινές φάσεις της φωτοσύνθεσης μετατρέπεται σε ενέργεια χημικών δεσμών γλυκόζης; Εξηγήστε την απάντηση.

Απάντηση

Στη φάση φωτός της φωτοσύνθεσης, η ενέργεια του ηλιακού φωτός μετατρέπεται σε ενέργεια διεγερμένων ηλεκτρονίων και στη συνέχεια η ενέργεια των διεγερμένων ηλεκτρονίων μετατρέπεται σε ενέργεια του ATP και του NADP-H2. Στη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης, η ενέργεια του ATP και του NADP-H2 μετατρέπεται σε ενέργεια των χημικών δεσμών γλυκόζης.

Τι συμβαίνει κατά την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης;

Απάντηση

Τα ηλεκτρόνια της χλωροφύλλης, διεγερμένα από την ενέργεια του φωτός, πηγαίνουν κατά μήκος των αλυσίδων μεταφοράς ηλεκτρονίων, η ενέργειά τους αποθηκεύεται σε ATP και NADP-H2. Γίνεται φωτόλυση του νερού, απελευθερώνεται οξυγόνο.

Ποιες είναι οι κύριες διεργασίες που λαμβάνουν χώρα κατά τη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης;

Απάντηση

Από το διοξείδιο του άνθρακα που λαμβάνεται από την ατμόσφαιρα και το υδρογόνο που λαμβάνεται στην ελαφριά φάση, σχηματίζεται γλυκόζη λόγω της ενέργειας του ATP που λαμβάνεται στην ελαφριά φάση.

Ποια είναι η λειτουργία της χλωροφύλλης σε ένα φυτικό κύτταρο;

Απάντηση

Η χλωροφύλλη εμπλέκεται στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης: στη φάση του φωτός, η χλωροφύλλη απορροφά το φως, το ηλεκτρόνιο της χλωροφύλλης λαμβάνει φωτεινή ενέργεια, διασπάται και πηγαίνει κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων.

Τι ρόλο παίζουν τα ηλεκτρόνια της χλωροφύλλης στη φωτοσύνθεση;

Απάντηση

Τα ηλεκτρόνια της χλωροφύλλης, διεγερμένα από το ηλιακό φως, περνούν μέσα από αλυσίδες μεταφοράς ηλεκτρονίων και δίνουν την ενέργειά τους στο σχηματισμό του ATP και του NADP-H2.

Σε ποιο στάδιο της φωτοσύνθεσης παράγεται ελεύθερο οξυγόνο;

Απάντηση

Στην ελαφριά φάση, κατά τη φωτόλυση του νερού.

Σε ποια φάση της φωτοσύνθεσης συμβαίνει η σύνθεση ATP;

Απάντηση

ελαφριά φάση.

Ποια είναι η πηγή οξυγόνου κατά τη φωτοσύνθεση;

Απάντηση

Νερό (το οξυγόνο απελευθερώνεται κατά τη φωτόλυση του νερού).

Ο ρυθμός της φωτοσύνθεσης εξαρτάται από περιοριστικούς (περιοριστικούς) παράγοντες, μεταξύ των οποίων είναι το φως, η συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα, η θερμοκρασία. Γιατί αυτοί οι παράγοντες περιορίζουν τις αντιδράσεις φωτοσύνθεσης;

Απάντηση

Το φως είναι απαραίτητο για τη διέγερση της χλωροφύλλης, παρέχει ενέργεια για τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Το διοξείδιο του άνθρακα χρειάζεται στη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης· από αυτό συντίθεται γλυκόζη. Μια αλλαγή στη θερμοκρασία οδηγεί σε μετουσίωση των ενζύμων, οι αντιδράσεις φωτοσύνθεσης επιβραδύνονται.

Σε ποιες μεταβολικές αντιδράσεις στα φυτά είναι το διοξείδιο του άνθρακα η αρχική ουσία για τη σύνθεση υδατανθράκων;

Απάντηση

στις αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης.

Στα φύλλα των φυτών προχωρά εντατικά η διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Εμφανίζεται σε ώριμους και άγουρους καρπούς; Εξηγήστε την απάντηση.

Απάντηση

Η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα στα πράσινα μέρη των φυτών που εκτίθενται στο φως. Έτσι, η φωτοσύνθεση συμβαίνει στη φλούδα των πράσινων φρούτων. Μέσα στον καρπό και στη φλούδα των ώριμων (όχι πράσινων) καρπών δεν γίνεται φωτοσύνθεση.

περίληψη άλλων παρουσιάσεων

«Ζητήματα Ενιαίας Κρατικής Εξέτασης Βιολογίας 2013» - Ο γονότυπος του οργανισμού. συμβιωτική σχέση. μόριο πρωτεΐνης. Βασικά λάθη. Καπνός τσιγάρου. Ομοιότητες και διαφορές μεταξύ μεταλλακτικής και συνδυαστικής μεταβλητότητας. Νουκλεοτίδιο. Πόσα κύτταρα σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της μείωσης. Μόρια πρωτεΐνης. Ομάδα αίματος. Σύνδρομο Down. Τριπλή νουκλεοτιδίων. Στάδια μεταβολισμού ενέργειας. Βιολογική διαβούλευση. αιμοπετάλια. Μεταβλητότητα συνδυασμού. Η ικανότητα για χημειο-αυτοτροφική διατροφή.

"Ασθένειες του απεκκριτικού συστήματος" - Κυστίτιδα. Ουρηθρίτιδα. διαβητική νεφροπάθεια. Νεφρογενής αναιμία. Ουρολιθίαση. Πυελονεφρίτιδα. Υδρονέφρωση. Πολυκυστική νεφρική νόσο. Κολικός νεφρού. Αμυλοείδωση των νεφρών. Οξείες ασθένειεςόργανα του απεκκριτικού συστήματος. Προστατίτιδα.

«Παλαιογενής περίοδος» - Κλίμα. Το κλίμα ήταν ακόμη και τροπικό. Καινοζωική εποχή. Οστεώδες ψάρι. Ολιγόκαινο. Αρχή του Παλαιογένους. Κόσμος των ζώων. Διάτρυμα. Παλαιογενής. Πουλιά χωρίς δόντια με ουρά βεντάλια. Ανώτερο Ηώκαινο. Παλαιογενής περίοδος.

"Ερωτήσεις της Ενιαίας Κρατικής Εξέτασης στη Βιολογία" - Η ακμή της τάξης των Πτηνών. Τι είδους αναπαραγωγή είναι ασεξουαλική. Ποια δομή του χλωροπλάστη περιέχει ένζυμα. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ του ζωδίου και του οργάνου. σωματικές μεταλλάξεις. εμφάνιση ιστών. Αντίληψη ερεθισμού. Στα σπονδυλωτά, το όργανο της ακοής έχει αλλάξει κατά τη διαδικασία της εξέλιξης. Ανάλυση των αποτελεσμάτων της εξέτασης στη βιολογία. Πλακυτισμός. Η ανάδυση των πνευμόνων. Η δομή του ματιού. Πόσα αυτοσώματα υπάρχουν στους πυρήνες των σωματικών κυττάρων.

«Κανόνες Υγιεινής Διατροφής» - Οργάνωση κυλικείων πλήρους κύκλου. Υλοποίηση προγράμματος. Κοτόπουλο. Αποτελέσματα υλοποίησης του προγράμματος. Πρωτεΐνη. Η σωστή διατροφή είναι τρόπος ζωής. Υγιεινό φαγητό. Κατάλληλη διατροφή. Διατροφικές θεωρίες. Σχολικά γεύματα. Η κλασική θεωρία της ισορροπημένης διατροφής. Ολοκληρωμένη αναδιοργάνωση του σχολικού συστήματος σίτισης. Δίαιτες. Στόχοι και στόχοι του προγράμματος. Υπάρχουν 2 επιλογές για την ανάπτυξη ενός προγράμματος σχολικών γευμάτων.

«Παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων» - Μελέτη ποιότητας γάλακτος. Κατασκευή. κτηνοτροφική βιομηχανία. Έκθεση περιήγησης. Προσδιορισμός υδατανθράκων στο γάλα. Φυτό βουτύρου και τυριού Staritsky. Πρόταση. Έργα κριτικών και αναλυτών. Παράγεται γάλα. Η συμβολή του μεγάλου επιστήμονα. Η συμβολή του Ντμίτρι Ιβάνοβιτς Μεντελέεφ στην ανάπτυξη της γαλακτοβιομηχανίας. Γνήσιος επιστήμονας. Σειρά. Ανάπτυξη τυριού. Ιδέες. Ορισμός του λίπους. Ιδιότητες των συστατικών του γάλακτος.